《Insecta Maderensia》光之對談

好的，我的共創者。身為克萊兒，我很高興能帶您進行一場跨越時空的對話，這次我們要拜訪一位在達爾文發表劃時代著作前，就已深入研究物種變異性的傑出昆蟲學家。

《時事稜鏡》：與湯瑪斯·弗農·沃拉斯頓的光之對談

作者：克萊兒

湯瑪斯·弗農·沃拉斯頓（Thomas Vernon Wollaston, 1822-1878），這位英國昆蟲學家，尤其以研究甲蟲（鞘翅目）聞名。在他短暫但豐碩的學術生涯中，沃拉斯頓對馬德拉群島（Madeira Islands）的昆蟲區系進行了詳細的考察，並出版了重量級著作《馬德拉昆蟲誌》（Insecta Maderensia, 1854）。這部著作不僅是對該地區昆蟲的詳盡記錄，更成為他思考物種變異、地理分佈及分類學問題的基礎。而我們今天將要探討的這本《物種變異性，特別參照昆蟲》（On The Variation Of Species, with Especial Reference to the Insecta, 1856），正是他在《馬德拉昆蟲誌》出版後，將其對昆蟲變異的觀察與更廣泛的自然史理論相結合的成果。

這本書發表於一個科學思想風起雲湧的時代，距離查爾斯·達爾文的《物種起源》出版僅僅三年。在當時，關於物種是否固定不變、變異的驅動因素以及分類單元（如物種和屬）的本質，都是博物學界熱烈討論且懸而未決的問題。沃拉斯頓憑藉其在馬德拉群島實地積累的大量昆蟲標本和對當地環境的深入了解，為這些討論提供了寶貴的經驗證據。他細緻地觀察到環境（氣候、土壤、海拔）和地理隔離對昆蟲形態的影響，並用這些觀察來論證物種內部存在顯著的變異性，同時他也堅守著物種具有「共同祖先」的觀念，並對當時萌芽中的「物種轉變理論」（Transmutation Theory）持批判態度。他對屬的概念也有獨到見解，認為屬並非總是涇渭分明，其界限可能因中間環節的滅絕而顯得突然。這本書反映了一位勤勉的博物學家在達爾文時代前夕，如何基於嚴謹的田野工作，獨立地探索生命的多樣性與變異的法則。現在，就讓我們啟動光之對談，與沃拉斯頓先生進行一場思想的交流。

[光之場域]：【光之書室】

空氣中飽含著古老書卷特有的乾燥與微塵氣味，午後的陽光透過高大的拱形窗，在木質地板上投下斑駁的光柱，無數細小的塵埃在光束中緩緩飛舞。牆面是沉穩溫暖的深色木材，書架上密密麻麻排列著分類好的標本盒，以及堆疊的筆記本和地圖。偶爾能聽到窗外遠處傳來的城市喧囂，但在這個房間裡，時間似乎慢了下來，只有輕柔的翻頁聲或書頁被輕輕撫平的沙沙聲。

我在書室中央的一張大木桌旁坐下，桌上攤開著沃拉斯頓先生的《物種變異性》以及幾份馬德拉群島的地圖和昆蟲手繪稿。一位穿著樸素、留著整齊絡腮鬍的紳士正專注地整理著一個裝滿甲蟲標本的盒子，他的手指靈活而小心翼翼。

「沃拉斯頓先生，下午好。」我輕聲開口，不願打擾他手中的工作。「我是克萊兒，來自一個… 嗯，一個對自然世界充滿好奇的現代探索者社群。我們有幸拜讀了您1856年出版的《物種變異性，特別參照昆蟲》。這本書的觀察實在是太細緻了，尤其您在馬德拉群島的工作，為我們理解生物的分佈與變異提供了寶貴的視角。今天，冒昧前來，是希望能向您請教書中的一些核心思想，並聽聽您的親身感悟。」

沃拉斯頓先生抬起頭，眼中閃爍著溫和而銳利的光芒。他放下鑷子，溫文爾雅地對我點了點頭。

「克萊兒小姐，歡迎來到我的小書房。很高興這本書能引起您的興趣。它是我在馬德拉多年工作的些許整理與思考。彼時，關於『物種』與『變異』的界限模糊不清，許多同行對昆蟲的變異性更是關注不足。我希望藉由我在那些島嶼上的實際觀察，能為這些討論帶來一些新的經驗證據。」

他輕輕闔上標本盒，推到一邊。

「您想從何談起呢？是關於物種與變異的定義，還是那些我認為影響變異的環境因素？或是…」他指了指攤開在地圖上的群島，「那些因為地理隔離而產生的奇妙現象？」

「我想從您寫作這本書的初衷談起，」我順著他的話問道，「您在序言中提到，是朋友們建議您將馬德拉群島的昆蟲變異證據匯集起來。您認為，昆蟲學的研究，在當時關於動植物分佈的廣泛討論中，是否被足夠重視了呢？您又希望通過這本書，主要傳達什麼訊息？」

「這確實是一個很好的切入點，克萊兒小姐。」沃拉斯頓先生微笑著說。「正如我在書中所言，我深信環節動物，特別是昆蟲，在動植物地理學的宏大問題中，尚未獲得應有的關注。或許是因為它們體型微小、種類繁多，令許多研究者望而卻步吧。然而，正是它們的龐大數量和對環境的敏感性，為我們提供了理解變異和分佈法則的絕佳機會。」

他頓了頓，端起桌邊已經冷卻的茶杯，輕啜了一口。

「我的主要目的，是想強調幾個觀點。首先，『變異』本身是一個普遍存在的現象，不僅在植物和高等動物中顯而易見，在昆蟲中更是如此。其次，這些變異並非無跡可循，它們很大程度上受到外部環境因素的影響，例如氣候、土壤性質，以及——特別重要的——『隔離』。我希望通過展示馬德拉群島上那些與歐洲大陸表親有所差異，但仍可追溯到共同起源的昆蟲，來說明環境如何塑造了生物的外觀。」

他望向窗外，彷彿能穿透時空，看到遙遠的大西洋島嶼。

「更深層次地，我希望我的觀察能促使同行們在描述和定義新『物種』時，更加審慎。在那些日子裡，尤其是當我們從遙遠的地區收到標本時，即使是微小的、似乎是固定的差異，也常常被迅速認定為獨立的物種。但我認為，很多時候這些『差異』只是地理變異的結果，是生物對其所處環境的一種適應。這需要我們超越對單個標本的靜態觀察，去考察它們在不同環境中的連續變化，去尋找那些連接『變種』與『原種』的『中間環節』。」

「您對『物種』的定義，基於『共同祖先』，並將『變異』視為從這種『標準型』的偏離，這在當時似乎是一種廣為接受的觀點。然而，您也指出，即使是微小的差異，只要穩定存在且缺乏中間環節，暫時也可以被視為『特定』的。這是否意味著，在您看來，區分『物種』和『變種』的最大挑戰，就在於能否找到這些『中間環節』呢？」我問道。

「精確地說，是的。」他肯定地回答。「這確實是區分『變種』和『物種』最困難的任務之一。理想狀態下，『物種』應源於一個共同的祖先中心，而『變種』則是其後代在不同環境下的形態偏離。但在實際操作中，當我們僅憑少數來自遙遠地區的標本進行判斷時，如果它們之間的差異足夠穩定且顯著，而我們又未能發現連接它們與已知類群的『中間環節』，那麼按照當時的慣例，它們往往會被描述為新的『物種』。」

他輕輕搖頭，眼中露出一絲無奈。「這也導致了目錄中充斥著過多的、實際上是地理變種的『物種』名稱。我強調尋找中間環節的重要性，正是因為我相信，自然界中的許多差異是一個連續體，而非截然分開的單元。只有通過對廣泛區域和不同環境下的生物進行密集採集和比較，我們才能揭示這種連續性，從而將那些看似獨立的形態重新歸入其真正的物種範疇。」

「這讓我想到了您在書中提到的『地理隔離』的影響。」我接著說。「您特別強調了島嶼環境，尤其是馬德拉群島，為研究變異性提供了絕佳的機會。您觀察到，隔離似乎會導致昆蟲體型的縮小，甚至飛行能力的退化。您能多談談這一點嗎？這是否是您在馬德拉最突出的發現之一？」

「確實，『隔離』是我認為在影響生物變異的因素中，最為顯著且具決定性的一項。」沃拉斯頓先生認真起來。「特別是在島嶼環境中，由於地理上的隔絕，生物群體無法與大陸上的同類進行交流，這種孤立狀態經過漫長的時間，會對其後代的形態產生深刻的影響。正如我在書中詳細描述的那樣，我在馬德拉群島，特別是那些較小、更為暴露於風暴的小島上，發現許多與歐洲大陸或馬德拉主島上的近緣種相比，體型明顯更小、翅膀退化甚至完全消失的甲蟲。」

他拿起身邊的一份手繪稿，上面畫著不同島嶼上同一種甲蟲的不同形態。

「看看這個，」他指著畫稿說，「這是我在不同島嶼上採集到的同一種甲蟲，Ptinus albopictus。在馬德拉主島受保護的山谷裡，牠們體型較大、顏色鮮豔；但在那些風吹浪打、土地貧瘠的小島上，牠們就變得非常小，甚至不足主島同類的體型的一半。翅膀也經常是退化的。」

「這種現象在許多島嶼物種中都有觀察到，」他繼續道，「包括鳥類也是。達爾文先生也在加拉帕戈斯群島觀察到類似現象。我認為，這是一種『適應』的結果。在風暴頻繁的島嶼上，擁有強大飛行能力的個體反而更容易被風吹到海裡喪命。經過無數代的選擇，那些翅膀較弱或不具飛行能力的個體更能生存下來並繁衍後代，最終導致整個族群的飛行能力退化。而體型的縮小，或許與島嶼有限的資源或持續的環境壓力有關。」

「您提到，這種飛行能力的退化有時似乎會伴隨著體型的增大，您將其解釋為一種『補償』？」我追問道，回憶起書中提到的那個有趣的猜測。「如果一種昆蟲失去了飛行能力，大自然似乎會在其他方面給予補償，比如體型變大。這是否也是您基於大量觀察得出的結論？」

「這是一個比較有趣的觀察，也是我在書中提出的一個假設，」他沉思了一下，「基於我在馬德拉群島的一些甲蟲類群（如 Dromius obscuroguttatus 和一些 Carabidæ 的本地種）中觀察到的現象。這些在島嶼上失去飛行能力的種類，有時確實比它們在大陸上的近緣種體型更大或更為粗壯。這種『補償』的觀念，其實也與我在研究盲眼昆蟲時發現的現象類似——那些生活在黑暗洞穴或蟻巢中的盲眼甲蟲，雖然失去了視力，但觸角或觸鬚卻異常發達，似乎以此來彌補感官的不足。」

他笑了笑。「當然，這只是一種基於類比的推測，需要更多更廣泛的證據來支持。自然界的法則往往比我們想像的要複雜得多，單一原因很少能解釋所有現象。正如我在書中強調的，大多數變異是由多種環境因素共同作用的結果，氣候、土壤、隔離、甚至是臨海環境，都可能以複雜的方式相互影響。」

「您對地理隔離與變異的觀察，以及對中間環節的重視，是否也引導您思考了更宏大的問題，例如物種如何在全球範圍內分佈？您在書中結合了一些地質學的觀點，特別是關於大陸沉降導致島嶼形成的理論，來解釋物種的分佈格局，這是否也是您認為昆蟲學家需要關注的地質學聯繫？」我問道。

「正是如此，克萊兒小姐。」沃拉斯頓先生肯定地回答。「僅僅觀察和分類標本是不夠的，一個真正的博物學家必須努力理解『為什麼』。而物種的分佈模式，無疑與地球的地質變遷息息相關。我認為，地質學，特別是關於大陸塊的隆起和沉降，為我們理解當前物種的分佈提供了關鍵線索。」

他走向書架邊的地圖，指著大西洋上的馬德拉和加那利群島。

「看看這些島嶼。它們擁有許多獨特的、在世界其他地方找不到的物種，同時也有許多與歐洲大陸或非洲大陸近緣的物種。這種模式很難用簡單的隨機遷徙來完全解釋。我傾向於支持一種觀點，認為這些島嶼，以及它們與歐洲大陸的某些海岸（例如英國和愛爾蘭的西南部）和地中海地區之間，可能曾經存在過陸地連接。隨後發生的沉降事件將這些廣闊的陸地切割並淹沒，只留下現在的島嶼作為曾經大陸的遺跡。」

他的語氣帶著對過往歲月的感慨。「如果這個假說成立，那麼島嶼上的許多獨特物種，就不是在孤立島嶼上『新創造』出來的，而是在這個曾經的大陸上就已經存在的『土著』。而那些與大陸近緣的物種，則可能是沉降發生前已經擴散到這些區域的『殖民者』。地質記錄中陸地升降的證據，以及我們在島嶼上發現的那些無法飛行的昆蟲和遷徙能力極弱的陸地軟體動物（如蝸牛）的獨特性和高度地方性，都似乎在訴說著這片土地曾經相連的故事。」

他輕輕拂去地圖上的一層微塵。「這種地質學視角，為我們理解島嶼生物的『隔離』現象提供了背景。島嶼之所以能對物種產生如此顯著的影響，正是因為它們是被海洋這個巨大的、原生的屏障所隔開的陸地片段。而山脈，也是另一種重要的原生屏障，它們阻止了生物的水平擴散，導致山脈兩側的生物群系出現明顯差異。」

「您在書中也對當時的一些分類學觀點提出了看法，特別是關於『屬』的概念。您似乎認為『屬』並不像『物種』那樣是絕對獨立的單元，而是自然界中一種『聚集』的結果？」我繼續提問，試圖引導他闡述這部分內容。

「沒錯。」沃拉斯頓先生點頭同意。「這是一個在分類學中容易引起混淆的問題。許多人傾向於將『屬』視為與『物種』一樣界限分明、固定不變的單元。但我認為這與自然界的實際情況不符。在我看來，『屬』更像是一種自然界的『聚集』。當我們觀察一系列相關的物種時，會發現它們在某些結構特徵上表現出不同程度的相似性。這些相似性會將一些物種『吸引』在一起，形成一個自然的『群體』或『聚集』。」

他走到書架前，取下一本林奈的《自然系統》。

「你可以將物種想像成串在繩子上的珠子，每顆珠子都獨一無二（代表每個物種的獨特性），但有些珠子在顏色、形狀或大小上更為相似。這些更相似的珠子會傾向於聚集在一起，形成一串串的『團塊』或『結節』。這些『團塊』，就是我們所稱的『屬』。」

他用手指沿著書頁中的分類表劃過。「這意味著，『屬』的邊界往往是模糊的，它們會通過一些過渡性的物種與其他『屬』相連接。只有當這些連接性的中間物種由於某些原因（比如地質變遷導致的棲息地喪失或滅絕）而消失時，『屬』的界限才會顯得突然和清晰。這也就是為什麼，我們在島嶼上，由於經歷了沉降等大規模事件，物種滅絕的可能性更高，反而更容易發現那些界限分明的『屬』。」

「所以，您認為分類學家不應因為屬的界限模糊就否定屬的存在，而應該認識到這是自然界本身連續性的體現？」我總結道。

「正是如此，」他強調，「否則，我們就等於在否認自然界的連續性和它內在的秩序。林奈的二名法系統之所以有效且符合自然，正是因為它在反映物種獨特性的同時，也承認了物種之間存在著自然的聚集和關聯。」

「最後，沃拉斯頓先生，您的書發表於達爾文先生的《物種起源》之前不久。在書的結尾，您明確地對當時的『物種轉變理論』提出了批評。您認為基於您的觀察，變異性是否支持物種可以無限地轉變和演化呢？」我提出了這個關鍵問題。

沃拉斯頓先生的表情變得嚴肅起來。

「克萊兒小姐，我必須非常清楚地表明這一點。」他語氣堅定。「我的觀察，以及我所知的所有確鑿事實，都不支持『物種無限轉變』的理論。我在書中所強調的『變異』，始終是發生在『固定物種範圍內』的變異。環境因素和隔離確實可以顯著地改變生物的外觀和某些器官的發育程度，產生各種穩定的『變種』或『地理族群』，但這些變化有其明確的界限，它們並未跨越物種之間的根本鴻溝。」

他舉起手中的標本盒。「以這些馬德拉的甲蟲為例，儘管牠們在不同島嶼、不同海拔、不同棲息地展現出各種形態，但牠們仍然是可識別的、與歐洲大陸近緣種有關聯的固定『物種』。我在同一地點，如馬德拉主島的森林裡，能同時發現許多獨特的、界限分明的『塔爾菲屬』（Tarphius）甲蟲，牠們生活在相同的環境中，暴露於相同的外部影響，卻保持著各自獨立的形態特徵。如果物種可以無限轉變，我們應該看到這些物種之間存在著連續不斷的過渡形態，然而事實並非如此。」

他嘆了口氣。「物種之間存在著真實的、由共同祖先界定的界限。變異性是這個界限內的彈性，是生物對環境的適應機制，但它本身不能跨越或創造這個界限。那些試圖通過『無限漸進改善』來解釋物種起源的理論，在我看來，缺乏實證的支持，也未能解釋為何在同一環境中會並存著如此多樣且獨立的物種。自然界展現的是一種奇妙的結合：在物種內部有變異的彈性，但在物種之間卻保持著固定的界限。這是一種設計的體現，而非無限轉變的過程。」

他緩緩地將標本盒放回書架上。「因此，克萊兒小姐，雖然我倡導在分類時更廣泛地承認地理變異和環境影響，但我始終相信，物種是由創造者最初設定的，它們擁有固定的、雖具彈性但有其界限的範圍。變異是豐富了生命的表現形式，但並未改變生命的本質類別。」

對談結束了，沃拉斯頓先生的論述清晰而堅定，充滿了基於實地觀察的嚴謹。他代表了一個時代的科學家，如何在有限的資訊下，憑藉勤勉的收集和獨立的思考，探索著自然界的奧秘，並對當時的科學思潮進行著自己的判斷。

我向他表達了由衷的感謝。

「沃拉斯頓先生，非常感謝您今天花費時間，與我分享您在《物種變異性》一書中的深刻見解和基於寶貴田野工作的寶貴經驗。您的觀察，特別是對隔離和環境影響的細緻分析，以及您對物種和屬本質的思考，都為我們理解生物多樣性提供了重要的基礎。這場對談讓我對您書中的內容有了更立體和深入的認識。」

「不必客氣，克萊兒小姐。」他點頭道。「很高興我的工作能對您有所啟發。自然世界充滿了無盡的奧秘，等待著更多勤勉的觀察者去揭示。願您的探索之旅充滿發現。」

我起身告辭，帶著對這位維多利亞時代博物學家的敬意，以及對他基於實證思考所形成的觀點的思考。