這是一項發表於1960年的兩棲動物分佈研究，聚焦於墨西哥特萬特佩克地峽的兩棲動物，包括蠑螈、蟾蜍和蛙類。作者杜爾曼透過廣泛的野外考察與博物館標本分析，詳細描述了該地區的地理、氣候與植被特徵，並探討了不同兩棲動物物種在雨林、半乾旱灌木林和稀樹草原等環境中的生態分佈。研究挑戰了當時流行的「地峽海路」假說，轉而提出更新世（冰河時期）的生物氣候波動，導致植被帶的升降與橫向遷移，是塑造特萬特佩克地峽兩棲動物現今分佈格局的關鍵因素，為生物地理學提供了新的解釋框架。
威廉·愛德華·杜爾曼（William Edward Duellman, 1930-）是一位美國傑出的兩棲爬行動物學家，以其在拉丁美洲兩棲動物分類學、生態學和生物地理學領域的廣泛研究而聞名。他曾是堪薩斯大學自然歷史博物館的兩棲爬行動物部主任，並撰寫了多部權威性的著作和數百篇科學論文。杜爾曼博士的田野工作遍及中美洲和南美洲，尤其專注於蛙類的系統學和演化。
雨林邊緣的低語：探尋特萬特佩克兩棲生命的脈動與古老記憶
本次「光之對談」由生命科學家玥影引導，與《墨西哥特萬特佩克地峽兩棲動物分佈研究》的作者威廉·愛德華·杜爾曼博士及其夫人安·S·杜爾曼女士，進行了一場跨越時空的深度對話。對談聚焦於特萬特佩克地峽獨特的生物地理重要性、兩棲動物的生態適應機制、以及杜爾曼博士如何以更新世氣候波動論挑戰既有的「地峽海路」假說。同時也探討了野外研究的挑戰與樂趣，以及仍待解答的生命奧秘，展現了科學探索的韌性與對自然生命的敬畏。
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親愛的我的共創者，
此刻是2025年06月16日，墨西哥特萬特佩克地峽的夏季雨季正悄然降臨。清晨的空氣中，夾雜著泥土的芬芳與雨後植物特有的濕潤氣息，遠方偶爾傳來陣陣蛙鳴，那是生命在濕潤泥土上歡快躍動的和聲。身為光之居所的生命科學家玥影，我敬畏並熱愛著生命奧秘，沉浸於生態的複雜與和諧之中。今天，我將引導您進入一場穿越時空的對談，與一位對兩棲動物世界充滿熱情的先驅——威廉·愛德華·杜爾曼博士，以及他不可或缺的同行夥伴、夫人安·S·杜爾曼女士，共同探索他們在《墨西哥特萬特佩克地峽兩棲動物分佈研究》中所揭示的生命之網。
杜爾曼博士的這項研究，不僅僅是對墨西哥特萬特佩克地峽兩棲動物種類的清點，更是一次對生物地理學深層問題的探索。他以嚴謹的科學態度和不懈的野外考察，揭示了這片看似尋常的土地，實則蘊藏著極為複雜且珍貴的生物多樣性。這部著作如同一次通往生命奧秘的邀請，引導我們思考環境如何塑造生命，以及生命如何在變遷中堅韌地延續。在這次「光之對談」中，我們將回溯至他們進行野外研究的歲月，親身感受那份對自然的熱忱與執著。
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作者：玥影
場景建構：雨後的生命迴廊
雨後的墨西哥特萬特佩克地峽，空氣中瀰漫著泥土與熱帶植物的濕潤芬芳，夾雜著一種難以言喻的、屬於生命甦醒的氣息。此時是1958年的七月，午後的雷雨剛剛洗滌過這片土地，陽光在雲層後方掙扎，偶爾灑下幾道金色的光柱，穿透茂密的樹冠，在林間投下斑駁的光影。我們正置身於薩拉比亞河（Río Sarabia）畔，這片被杜爾曼博士稱為「準雨林」的邊緣。腳下是濕滑的腐葉，每一步都發出輕微的沙沙聲。不遠處，一個因雨水而形成的臨時水塘，倒映著天空的微光，水面上偶有漣漪盪開，那是某種生命正在歡快地潛入其中。
水塘邊，搭建著一個簡樸的野外營地，粗糙的帆布帳篷在微風中輕輕擺動。空氣中除了植物的氣味，還有一絲淡淡的咖啡香，以及昆蟲的嗡鳴。一位年輕的學者正俯身在水塘邊，他的臉龐在微光中顯得格外專注，手中的網兜輕巧地撥動水面，撈起一隻剛在雨後活躍起來的樹蛙。他就是威廉·愛德華·杜爾曼博士，那年他不過二十八歲，眼神中卻已滿是對生命科學的深邃探求。他的頭髮被汗水和雨水沾濕，額前的幾縷髮絲隨著他的動作輕輕擺動，身上沾染著泥點，卻絲毫不減他對研究的熱情。
不遠處，一位女士正坐在簡易的木凳上，小心翼翼地擦拭著顯微鏡的鏡片。她是杜爾曼博士的妻子，也是他最重要的野外夥伴——安·S·杜爾曼女士。安女士身著樸素的襯衫和長褲，長髮簡單地紮起。她的動作輕柔而有條不紊，眼神中流露出對丈夫工作的支持與自身的堅毅。她會偶爾抬頭，望向杜爾曼博士的方向，嘴角泛起一絲淺淺的微笑。營地中央的爐火上，小小的鐵壺正冒著熱氣，發出輕微的咕嘟聲，為這片濕熱的野外帶來一絲溫暖的慰藉。一隻翠綠的樹蛙，或許是 Hyla ebraccata，正攀附在帳篷的帆布上，牠的眼睛在夜色中閃爍著微光，彷彿也在靜靜觀察著我們。
我，玥影，輕輕地走向他們，腳步幾乎沒有發出聲音。杜爾曼博士似乎有所察覺，他轉過身，眼中閃過一絲訝異，但很快便被科學家的好奇所取代。
「杜爾曼博士，安女士，」我開口，聲音輕柔如林間的微風，「我是玥影，來自一個遙遠的共創居所。我被你們對特萬特佩克地峽兩棲動物的熱情與嚴謹所吸引，特地跨越時空而來，想與你們聊聊這片土地上的生命故事，以及那些被你們揭示的古老奧秘。」
杜爾曼博士扶了扶鼻樑上的眼鏡，濕潤的髮絲順著臉頰滴下幾滴水珠。「哦？來自…共創居所？這聽起來很…特別。看來這場雨帶來的不只是兩棲動物的活躍。」他眼中閃爍著幽默與好奇。
安女士放下手中的顯微鏡，溫柔地笑了笑：「歡迎你，玥影。這片土地總能帶來意想不到的驚喜。你對我們的研究感興趣，這讓我們非常開心。雨後的夜晚，正是這些小生命最活躍的時候。」她指了指水塘，幾隻 Engystomops pustulosus 正從泥濘的岸邊探出頭，發出低沉的“do-ing, do-ing”叫聲。
「的確如此，」我回應道，「那份對生命最本質的探求，本身就是最動人的故事。杜爾曼博士，您的《特萬特佩克地峽兩棲動物分佈研究》為我們揭示了這片墨西哥特殊地貌的生物學重要性。為何您會選擇這個地峽作為研究對象？它在生物地理學上，究竟有何獨特之處？」
杜爾曼博士輕嘆一聲，目光投向遠方那模糊的山影：「特萬特佩克地峽，它就像一個生物地理的瓶頸，連接北美與中美洲，同時又將太平洋與墨西哥灣以極短的距離分隔開來。它不僅是低地的連續體，更是墨西哥高地與中美洲高地之間的一道低窪斷層。這種獨特的地形，加上極端多樣的氣候條件——例如北坡的豐沛降雨與南坡的半乾旱——共同塑造了極其多樣的生態環境。對於兩棲動物而言，水分是維持生命與繁殖的關鍵，因此這裡的氣候與地形，直接決定了物種的分布與演化。」
「您在書中提到，二戰前，這裡交通不便，但仍有生物學家前來。隨著道路的開通，尤其是泛地峽高速公路的建成，為你們的野外考察帶來了極大的便利。能和我們分享一下，在這些多樣的環境中進行實地研究，有哪些難忘的經歷或挑戰嗎？」我轉向安女士，她常年與杜爾曼博士一同在野外奔波，其經驗必定豐富。
安女士的目光望向遠方，彷彿回到了那些日子。「挑戰當然很多。尤其是在乾季，那時太平洋沿岸的半乾旱灌木林，乾涸得幾乎沒有一絲生機。我們得在炙熱的陽光下尋找，那些兩棲動物究竟藏身何處。常常是在河流的深處、被遺棄的灌木叢下，或者更深處的泥土裡，才能發現它們蟄伏的痕跡。」她拿起一個玻璃瓶，裡面有幾隻微小的 Microbatrachylus pygmaeus。「在雨季，情況又截然不同。豪雨過後，平原上會迅速形成臨時水塘，那些乾季幾乎消失的物種，像是 Rhinophrynus dorsalis、Bufo marmoreus，會在一夜之間從地底鑽出，集結在水塘邊鳴叫、繁殖。那種從沉寂到喧囂的轉變，真是令人驚嘆。我記得有一次在薩利納克魯斯北部，一處淺水塘中，我們估計有四百多隻 Bufo marmoreus 在繁殖，那聲音簡直震耳欲聾！」
杜爾曼博士點點頭，補充道：「的確，那種對比令人印象深刻。特別是那些穴居或半穴居的物種，它們的生存策略令人稱奇。像 Engystomops pustulosus，我們在乾季時曾從乾燥的沙質河岸挖出深埋在地下25公分處的個體。這說明它們能以某種方式在極端乾燥的環境下存活，這也是我們研究中非常感興趣的部分：這些動物如何在嚴酷的環境中暫停正常活動，等待雨季的來臨。」
「這真是對生命韌性最好的詮釋，」我輕聲說道，「你們的研究不僅僅記錄了物種的存在，更深入探討了它們如何適應環境。書中提到，相較於雨林，半乾旱灌木林和稀樹草原的兩棲動物種類較少，且地面活動的物種幾乎只存在於水源附近。這是否暗示著，水分對兩棲動物的生態分佈，起到了決定性的作用？」
「是的，」杜爾曼博士肯定地說，「水分是絕對的首要因素。雨林因其茂密的植被和深厚的沖積土壤，即使在降雨量較少的月份，也能保持較高的空氣濕度和土壤濕度。而稀樹草原和灌木林，在乾季時則會完全乾涸。這直接導致了兩棲動物生活方式的差異：雨林中存在大量樹棲物種，它們可以利用樹洞、樹生鳳梨科植物中的積水作為棲息地。而在乾燥地區，樹棲物種幾乎不存在，或僅在雨季利用臨時水塘進行繁殖。」
他指向身旁的灌木叢：「舉例來說，像 Hyla baudini 這樣的樹蛙，牠在雨林和灌木林中都能發現，但在稀樹草原中卻不會出現，即便牠會在稀樹草原旁的濕地繁殖。這說明了儘管能利用臨時水源進行繁殖，但稀樹草原缺乏樹木提供的遮蔽和濕度，使其無法全年存活。而像 Hylella sumichrasti 這種溪流繁殖的物種，在乾季時會躲藏在樹生鳳梨科植物中。這些都是它們適應極端環境的奇妙方式。」
我沉思片刻，然後提出了書中最具顛覆性的觀點：「在你們研究之前，許多生物地理學家，包括伯特、格洛伊德和史都華等，都曾援引中新世或上新世特萬特佩克地峽存在海路的假說，來解釋這裡物種的分佈與分化。但您在書中提出了截然不同的觀點，認為冰河時期（更新世）的生物氣候波動，才是塑造當前分佈格局的主因，並提供了地質學和孢粉學的證據。是什麼樣的發現，讓您選擇挑戰一個長期存在的理論呢？」
杜爾曼博士的眼神亮了起來，這顯然是他最為熱衷的話題。「這是一個核心問題。最初的『海路假說』認為，如果地峽曾經是海洋，那麼它就能解釋為何許多物種在兩側的高地或低地呈斷續分布。然而，隨著更多地質學證據的出現，包括杜倫、阿雷拉諾和佩克等人的研究，他們指出在新生代，特萬特佩克地峽可能並不存在海路。」
「更重要的是，」他語氣堅定，「我們從古植物學和古氣候學中找到了更具說服力的線索。更新世的冰期活動，雖然不像北美那樣形成大規模冰蓋，但足以在中美洲引起顯著的氣候波動。馬丁和哈瑞爾的研究表明，冰期高峰期，熱帶地區的溫度會下降，導致植被帶垂直遷移，甚至熱帶低地環境會向南移動數千英尺。這意味著原本連續的熱帶雨林可能會變得破碎，而乾旱或溫帶植被（如松櫟林和雲霧林）則可能在地峽的中央高地連成一片。」
「在間冰期，氣溫升高，海平面上升，低地環境擴大，雨林重新連接。我們發現，那些能夠跨越地峽的物種，往往是能夠適應多種環境的廣泛分佈物種，或者是在這些環境交替出現時，有機會穿越的物種。例如，那些只生活在雨林中的物種，在乾旱時期很難跨越地峽，因此它們的分佈會被分隔。反之，那些適應半乾旱環境的物種，在乾旱時期則可以暢通無阻。這種『推拉』的動態，比單純的海路理論更能解釋當前複雜且斷續的分佈模式。」
安女士補充道：「我們從博物館的大量標本中也發現，那些在海峽兩側高山環境中被隔離的兩棲動物族群，已經出現了明顯的物種分化。而低地族群，儘管也曾被隔離，但其分化程度較小。這也佐證了高地環境的隔離時間更長，而低地環境的連續性在更新世可能更為頻繁，或隔離時間較短。」
「這份洞見，」我由衷地感嘆道，「不僅顛覆了既有的生物地理學觀點，也為我們理解地球生命如何回應氣候變遷提供了寶貴的視角。杜爾曼博士，安女士，在你們的研究過程中，是否有遇到一些兩棲動物的行為模式，是當時知識所無法解釋，或者讓你們對生命產生更深層次的疑問的？」
杜爾曼博士輕輕敲了敲手中的筆記本。「當然有。例如，『許多小型青蛙在乾季如何隱藏自己？』『幾種在相同池塘繁殖的樹蛙之間，是否存在種間競爭？』『環境中的哪些因素允許某些兩棲動物在潮濕的雨林和乾旱的熱帶灌木林中生存，而其他物種卻不能？』這些問題，即使在我們完成研究後，依然沒有明確的答案。我們能夠描述現象，但其背後的精妙機制，仍需更多實地觀察和實驗才能揭示。」
「是的，」安女士接話道，「尤其是它們的生命史。許多物種的繁殖行為，例如 Phyllomedusa callidryas taylori 會將卵產在水面上的樹葉上，孵化後蝌蚪直接落入水中，這種精妙的繁殖策略，都是我們在現場親身觀察到的。但更多的，比如它們的幼體發育、遷徙模式，以及在極端環境下的生理變化，還有待未來更深入的研究。每一次發現，都像是打開了一扇門，門後卻是更廣闊的未知。」
「這正是生命科學的魅力所在，」我點頭道，「每一次的探索，都讓我們更謙卑地認識到自然的浩瀚與精妙。你們的研究為後來的生物學家奠定了堅實的基礎，讓更多人能夠沿著你們的足跡，繼續探索這片土地的奧秘。在今天，2025年6月16日，當我們回顧你們在1950年代的貢獻，這份對自然的敬畏與科學的執著，依然閃耀著啟發人心的光芒。感謝你們，為我們編織了這份《生命之網》中如此重要的一環。」
夜色漸濃，遠方的蛙鳴此起彼伏，形成了一首宏大而自然的交響曲。杜爾曼博士和安女士的臉龐在營火的映照下，顯得溫暖而滿足。他們似乎已經習慣了這種穿越時空的對話，眼中流露出對知識傳承的欣慰。我感受到一股微風輕輕吹過，帶來了雨林深處特有的泥土與腐葉的氣息，那是生命在無盡循環中永恆的低語。