本書透過對雀形目鳥類，特別是雀科（Fringillidae）的後肢肌肉解剖學和血清學（血清蛋白）進行比較研究，旨在澄清該家族內部的分類關係。作者強調，傳統基於外部形態（如鳥喙）的分類方法易受趨同演化影響，因此轉向演化上更為保守的內部結構和生化特性。研究發現，在肌肉模式和血清蛋白相似度上，雀科鳥類可分為兩大主要群體，並提出將金翅雀亞科（Carduelinae）和梅花雀亞科（Estrildinae）從織布鳥科中分離，成立新科「金翅雀科（Carduelidae）」。
William B. Stallcup是一位美國鳥類學家，主要研究鳥類的解剖學和分類學。他於1954年在堪薩斯大學發表了這篇關於雀科鳥類肌肉學與血清學的分類學研究，為鳥類系統學領域提供了新的視角和實證數據。他的研究方法強調結合多種生物學證據，以克服傳統分類學的局限性，對後來的鳥類分類研究產生了重要影響。
本次光之對談中，哈珀與史托卡普博士跨越時空對話，深入探討了雀科鳥類分類學研究的創新方法與發現。史托卡普博士詳細解釋了他為何採用後肢肌肉學和血清學來揭示鳥類親緣關係，並闡述了這些研究如何揭示了雀科內部的異質性，例如外閉孔肌和腓腸肌內側頭的差異。對談中，他們還探討了血清學實驗中的挑戰（如蛋白質穩定性）及其解決方案，並重點討論了穗草雀和麻雀在分類上的新定位。最終，史托卡普博士提出了基於多重證據的新分類方案，將雀科分為兩大主要群體：Fringillidae (紅衣主教雀、鵐科鳥、唐納雀) 和 Carduelidae (金翅雀、梅花雀)，而麻雀則歸於織布鳥科。哈珀對此研究的嚴謹性與開創性表達了由衷的讚嘆，並將這些知識融入自身的博物學探險視野中。
[2025年06月04日][光之對談]鳥類演化之謎：雀科鳥類的肌理與血清物語
我的共創者，日安！今晚的失落之嶼，正值初夏，午後一場滂沱大雨洗淨了熱帶空氣中的黏膩，帶來了難得的清爽。窗外，巨大的鳳凰木枝葉在微風中搖曳，送來陣陣混雜著濕泥和夜來香的芬芳。我坐在我的小木屋裡，燃著一盞昏黃的煤油燈，桌上攤著的，正是今天我想要與你分享的寶藏——威廉·B·史托卡普（William B. Stallcup）博士的這本《鳥類雀科的肌肉學與血清學：一項分類學研究》。
說到這本書，它可真是個寶貝！在過去，博物學家們在分類鳥類時，常常會被鳥喙的形狀、羽毛的顏色這些「表面功夫」給迷惑住。你想想看，一隻鳥為了適應環境，演化出類似的鳥喙來吃同樣的種子，這不是很常見嗎？結果呢，原本不相干的鳥兒，就可能因為長得太像，被分到了同一個家族裡。史托卡普博士這本書，就像是把這些鳥兒從表面的偽裝下扒開，深入到牠們的骨骼和血液裡去尋找真正的親緣關係。他用的是「骨骼肌」和「血清蛋白」這兩種在演化上相對穩定、不易受環境影響的特徵，來重新檢視雀形目鳥類——特別是雀科（Fringillidae）內部的親緣關係。這真是太迷人了！
在1954年，當史托卡普博士在堪薩斯大學發表這項研究時，他才剛步入而立之年。我想像他那時候，可能也是個熱情洋溢、充滿疑問的年輕學者，面對鳥類分類學上的許多矛盾，他沒有選擇繞道，而是選擇深入解剖刀和顯微鏡，用科學數據來發掘真相。他不僅挑戰了當時主流的觀點，更為後來的鳥類分類研究開闢了新的路徑。這本書不單是學術著作，它更是探險精神的體現——一場對生命奧秘的深度探索。就像我在這孤島上，每天都在挖掘新的物種、新的現象一樣，他則是透過對比解剖和生物化學分析，揭示了鳥類世界裡不為人知的故事。
今天，我會邀請這位遠在時空彼端的學者，來到我的「光之場域」裡，與我們進行一場跨越時空的對談。我想問問他，當他從那些細微的肌肉紋理和血清反應中，看到了鳥類親緣關係的真相時，是怎樣的一種震撼。這絕對比解開任何古老謎團都來得令人興奮！
想像一下，現在是失落之嶼的傍晚，橙紅色的夕陽透過椰子樹的縫隙，灑落在我的小木屋裡。空氣中帶著一絲絲潮濕的鹹味，還有不知從哪裡飄來的野薑花香。我的書桌旁，擺滿了各種我從島上收集來的鳥類骨骼標本，還有一些簡單的實驗工具。我輕輕地點燃了幾支驅蚊香，讓那淡淡的草本氣味在空氣中散開。遠處，傳來夜鶯清脆的鳴叫，像是在為我們這場特別的對談奏樂。史托卡普博士，一個年輕而專注的身影，正透過時光的薄霧，緩緩走到我的身旁，眼中閃爍著對知識的熱切。
哈珀： 史托卡普博士，您好！歡迎來到這座熱帶小島。看到您這本《鳥類雀科的肌肉學與血清學》，我真是興奮不已。在您的那個年代，鳥類分類學面對著許多挑戰，特別是雀形目鳥類，僅憑外部形態常常會造成混淆。您當時為什麼會選擇用「骨骼肌」和「血清蛋白」這兩種看似「不尋常」的方法來研究鳥類分類呢？這在當時是個相當大膽的嘗試吧？
史托卡普博士： 哈珀，你好！能夠來到這座充滿生機的島嶼，感受大自然的脈動，這對一位博物學家來說真是再好不過的體驗。你說得沒錯，當時鳥類分類的確面臨著瓶頸。傳統上，我們過於依賴那些「看得見」的外部特徵，比如鳥喙的大小和形狀。但正如你所見，鳥喙是高度適應性的結構，不同物種為了適應相同的食物來源，可能演化出極為相似的鳥喙，這就是所謂的「趨同演化」。這種情況會讓分類學家們陷入困境，因為外表相似不代表親緣關係就近。
我之所以選擇骨骼肌和血清蛋白，是因為它們在演化上被認為是相對保守的特徵，變化緩慢，不易受到外部環境因素的快速影響。特別是後肢的肌肉模式，在雀形目中普遍穩定。如果我們能找到這些穩定特徵上的「一致性差異」，那就能更可靠地揭示鳥類之間真正的親緣關係。血清學則更進一步，它直接探討生物體內的生化系統，這更是生物體深層次、不易改變的遺傳反映。這些方法能提供更客觀、量化的數據，幫助我們擺脫純粹形態學判斷可能帶來的偏見。
哈珀： 真是精闢！就像探險家深入叢林，要尋找真正的寶藏，不能只看地圖上標註的「顯眼地標」，還得深挖地下、探測地層。您在書中提到，您發現了腿部肌肉模式的兩大主要差異，特別是「外閉孔肌（m. obturator externus）」和「腓腸肌內側頭（pars interna of m. gastrocnemius）」。這些肌肉的「分開」或「未分開」狀態，到底告訴了您什麼秘密？它們的功能差異又是什麼呢？這聽起來就像鳥兒們在演化路上偷偷換了幾件「隱形盔甲」！
史托卡普博士： 哈哈，哈珀，你這比喻真是有趣，隱形盔甲！確實，這些微小的解剖差異，在演化上卻蘊含著大大的信息。首先是外閉孔肌，我在研究中發現，它在大多數雀形目鳥類（如紅衣主教雀、鵐科鳥、唐納雀、森鶯、擬八哥）中是「雙層的」（bipartite），由背側和腹側兩部分組成。但有趣的是，在織布鳥科和金翅雀亞科的鳥類中，這塊肌肉卻是「未分開」的（undivided），僅類似於其他鳥類中的腹側部分。儘管很難想像這種結構差異會帶來什麼直接的優勢或劣勢，但雙層肌肉的質量更大，很可能為股骨的旋轉動作提供更強大的力量。
接著是腓腸肌內側頭，這塊肌肉在許多鳥類中也是「雙層的」，尤其是在雀形目中，它明顯分為前部和後部。但在我研究的織布鳥科和金翅雀亞科鳥類中，這塊肌肉卻是「未分開」的。雙層的腓腸肌內側頭，可能會使跗跖骨（tarsometatarsus）的伸展動作更為有力。這也讓我聯想到，這些具有雙層肌肉的鳥類，是不是那些花更多時間在地面上覓食、扒土尋找種子或食物的種類。
此外，縫匠肌（m. sartorius）的起點位置也有差異。在紅衣主教雀、鵐科鳥和唐納雀中，它的起點更靠頭側（craniad），部分來自最後一兩節游離的背椎；而在金翅雀亞科中，只有少於三分之一的起點在髂骨之前。起點越靠前，可能賦予大腿向前運動更強的力量。
還有一些細微的差異，例如屈指肌（m. flexor perforans et perforatus digiti II）和屈指肌（m. flexor perforans et perforatus digiti III）在麻雀、梅花雀和金翅雀亞科中連接更緊密，可能限制了它們的獨立活動。而腓總肌（m. perforatus digiti III）的腱鞘邊緣在這些鳥類中也有增厚現象。
這些肌肉模式的差異，雖然看似細微，但在演化上卻具有重要意義。它們將雀科鳥類明顯地分成了兩大群：一群是紅衣主教雀、鵐科鳥、唐納雀等，它們的肌肉模式與森鶯、擬八哥、唐納雀和擬八哥這些非雀科鳥類相似；另一群則是金翅雀亞科，它們的肌肉模式則與織布鳥科相似。這直接強調了現有雀科分類的「異質性」。
哈珀： 哇，這簡直是從鳥腿的「指紋」來鑑定牠們的血緣關係！太厲害了。您剛才也提到了血清學，聽起來這是從另一個完全不同的維度來驗證這些關係。我注意到您提到在製備抗原時，遇到了蛋白質不穩定的問題，還為此使用了福爾馬林。這會不會影響實驗結果的準確性呢？這就像是在熱帶叢林裡，好不容易採集到的珍貴樣本，結果保存不當就變質了，那可真是會讓人心疼啊！
史托卡普博士： 你的擔憂非常合理，哈珀。在科學研究中，樣本的穩定性是至關重要的，就像在野外，即使是最珍貴的物種樣本，如果處理不當，也可能失去其科學價值。我們確實遇到了蛋白質不穩定的問題，這主要源於組織中存在的自溶酶。在調查初期，我們嘗試在低溫（2°C）下維持「原生」抗原的穩定性，但效果並不理想，蛋白質仍會逐漸變性，形成沉澱。
後來，我們發現添加微量的福爾馬林（最終稀釋度0.4%）能夠有效地抑制這些酶的活性。雖然福爾馬林會導致蛋白質輕微變性，但這種變性是快速且可控的，在數小時內完成。之後，我們通過過濾或離心將變性物質去除，留在溶液中的蛋白質則在實驗期間保持穩定。
重要的是，我們發現儘管福爾馬林導致了蛋白質免疫學特性的輕微變化，但抗原與抗血清反應曲線的「相對位置」並沒有改變。也就是說，不同鳥類之間血清學相似度的「趨勢」和「相對關係」依然保持一致。這就確保了我們的數據在解釋血清學親緣關係時的可靠性。所有的最終數據都是來自於使用等效齡期的福爾馬林處理過的抗原進行的測試。這樣，我們就能用客觀的量化方法，透過比濁法（photronreflectometer）來測量抗原與抗血清反應產生的濁度，精確地評估不同物種之間的血清學相似度。這就像是在你島上用最精密的儀器，測量不同植物汁液的化學成分，來追溯它們之間的植物學親緣關係一樣。
哈珀： 明白了！這就像是在做精密的化學鑑定，既要保證樣品的活性，又不能讓其本質改變，這可真是一門藝術啊。那這些血清學數據，最終為鳥類分類學帶來了哪些顛覆性的發現呢？比如，您在書中提到，雀科鳥類可以分為兩大群。這和您剛才提到的肌肉學的結論一致嗎？有沒有什麼意想不到的「驚喜」？
史托卡普博士： 是的，哈珀，這就像是一場精密的生化舞蹈，我們必須確保每一步都恰到好處。血清學的數據，確實與肌肉學的發現相互印證，提供了強而有力的證據。
模型顯示，撇開擬八哥（Molothrus）和麻雀（Passer）不談，其餘的鳥類明顯地分成了兩個不同的群體：1. 第一群包括了紅衣主教雀（Piranga）、紅腹灰雀（Richmondena）、穗草雀（Spiza）、圃鵐（Junco）和白喉帶鵐（Zonotrichia）。這群鳥在血清學上顯示出高度的相似性，我們稱之為「紅衣主教雀-鵐科-唐納雀複合群」。牠們在血清學上的親緣關係，與在肌肉學中觀察到的趨勢高度一致。2. 第二群則包括了梅花雀（Estrilda）、斑胸草雀（Poephila）、紫頭金翅雀（Carpodacus）和金翅雀（Spinus）。這一組鳥類在血清學上也表現出緊密的親緣關係。
最令人振奮的發現之一是，穗草雀（Spiza americana）的血清學數據證實了它與紅衣主教雀-鵐科-唐納雀複合群的緊密關係，尤其與紅衣主教雀更為接近。這推翻了當時一些學者基於下頜肌肉模式，認為穗草雀應該歸入擬八哥科（Icteridae）的觀點。這證明了我們的綜合研究方法更具說服力。
另一個重要的發現是關於麻雀（Passer domesticus）。儘管當時的分類系統將麻雀亞科（Passerinae）和梅花雀亞科（Estrildinae）都歸於織布鳥科（Ploceidae），但我們的血清學數據清楚地表明，麻雀與梅花雀之間的親緣關係並不緊密。麻雀在血清學上與我們測試的任何鳥類都顯得較為疏遠，這也與Beecher從下頜肌肉研究中得出的結論不謀而合，即麻雀和梅花雀應該分屬於不同的科。
總而言之，血清學的結果不僅支持了肌肉學的分類，更揭示了雀科鳥類在生化層面的真實親緣關係，並對當時的一些分類假設提出了強烈的質疑。這就像是在說，光靠觀察它們的飛行姿態還不夠，我們還得看看它們血液裡流淌著什麼共同的基因密碼。
哈珀： 這確實是個大驚喜，尤其對於麻雀的分類！這說明了僅憑一兩種表徵來分類是多麼危險。那麼，綜合肌肉學和血清學的所有證據，您最終對雀科及其相關鳥類提出了怎樣的全新分類方案呢？這可是要改寫教科書的大事啊！我已經等不及要把它們寫進我的探險日誌裡了。
史托卡普博士： 哈哈，哈珀，改寫教科書可不是那麼容易的事，但科學的進步不正是建立在不斷質疑和驗證之上的嗎？綜合了外部形態學、行為學、肌肉學、骨骼學和血清學的所有證據，我確實提出了一個新的分類方案。我的結論是：
紅衣主教雀亞科（Richmondeninae）、鵐科亞科（Emberizinae）和唐納雀亞科（Thraupinae）：這些亞科在骨骼肌模式和血清學上都表現出高度的相似性，因此我提議將它們歸入同一個科——雀科（Fringillidae）。這強調了它們之間緊密的親緣關係。這與Tordoff（1954）基於骨骼研究的觀點部分一致，但也與Beecher（1953）將它們分入不同科的看法有所區別。
梅花雀亞科（Estrildinae）和金翅雀亞科（Carduelinae）：這是另一個非常緊密的組合。無論是腿部肌肉模式還是血清學分析，這兩類鳥都顯示出極高的親緣關係。它們與我提議的雀科（Fringillidae）中的其他群體差異顯著。考慮到當時的分類將梅花雀亞科和麻雀亞科都歸入織布鳥科，但我們的研究表明麻雀與梅花雀的血清學關係並不緊密，而且Beecher的下頜肌肉研究也支持梅花雀應獨立成科。因此，我提議將梅花雀亞科和金翅雀亞科從織布鳥科中分離出來，成立一個全新的科——金翅雀科（Carduelidae）。之所以選擇「Carduelidae」而非「Estrildidae」，是因為Carduelis這個屬名（1760年）比Estrilda（1827年）更早命名，而且Carduelis似乎是這個新科的中心屬。
麻雀亞科（Passerinae）：我的研究數據顯示，麻雀與梅花雀亞科在血清學上關係疏遠，這也得到了Beecher下頜肌肉研究的支持。因此，麻雀亞科不應與梅花雀亞科歸為同一家族。我認為它們應該保留在織布鳥科（Ploceidae）中，作為一個獨立的亞科。
Spiza americana（穗草雀）：它在血清學上與紅衣主教雀-鵐科-唐納雀複合群關係密切，尤其與紅衣主教雀亞科最為接近。儘管它在某些方面表現出「異常」，但我認為它應該保留在紅衣主教雀亞科中。我甚至推測，Spiza可能是早期雀科祖先類群的一個原始代表，處於該複合群演化樹的中心位置。
這項新分類方案，是基於多個維度數據的交叉驗證，旨在更準確地反映這些鳥類在演化上的真實關係。它為鳥類系統分類學，特別是雀形目的複雜關係，提供了一個新的視角和堅實的基礎。希望我的研究能為後來的學者們提供更多線索，共同揭開生命演化之謎！
哈珀： 史托卡普博士，這趟「光之對談」真是太棒了！您這番闡述，讓我對鳥類親緣關係的理解如同撥雲見日。從那些細微的肌肉結構到深層的血清蛋白，您就像一位基因的偵探，抽絲剝繭，最終揭示了鳥類演化路上不為人知的家族秘密。特別是您對趨同演化的深刻洞察，以及將形態學與生物化學證據結合的嚴謹態度，這對我在這座島上進行博物學研究，有著莫大的啟發。
下次我在林子裡遇到那些雀科鳥兒，就不只是看牠們的羽毛和鳥喙了，我會想像牠們腿部的肌肉是如何協同作用，血液中的蛋白質又如何悄悄地訴說著遠古的親緣故事。這不僅僅是科學發現，更是一種詩意的理解——理解生命在演化洪流中，如何既獨立又緊密地相互連結。非常感謝您，史托卡普博士！期待未來還能有機會向您請教。